Авторы: Т. Н. Дуйсебаева, И. В. Доронин, Д. В. Малахов, О. В. Кукушкин, А. Г. Бакиев
DOI: 10.21685/2307-9150-2019-1-4
Аннотация. Актуальность и цели. На фоне широкого применения ГИС-моделирования в зоологических исследованиях вопрос соответствия модели фактическому или потенциальному ареалу животного остается актуальным. Целью нашей работы стало ГИС-моделирование области и условий обитания болотной черепахи Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) с использованием разного программного обеспечения, разных наборов переменных среды и разного объема данных по распространению таксона.
Материалы и методы. Сбор информации по распространению номинатив- ного подвида болотной черепахи (гаплолиния I) проводили в ходе полевых работ, ревизии литературных материалов и музейных коллекций (n = 836). В работе использовали программы MaxEnt и ArcGIS; наборы переменных: BIOCLIM (для моделирования в обеих программах), WORLDCLIM, DEM, Global-PET и CLIMOND (для моделирования в ArcGIS); наборы исходных данных по всему ареалу и только по его восточной части.
Результаты. Модели в MaxEnt и ArcGIS, выполненные с охватом всех на- земных данных, были сходными в отношении ядра ареала и его западных границ, но дали разную картину климатического благополучия для северных, восточных и южных районов пределов распространения E. o. orbicularis, а также разное количество ключевых биоклиматических переменных.
Большое число ключевых переменных, показанных ArcGIS, возможно, указывает на эколо- гическую неоднородность номинативного подвида, имеющего интразональное распространение и занимающего территорию с высоким разнообразием ландшафтно-климатических условий. Дефицит исходных данных серьезно сказывается на пространственном образце модели и характере ключевых переменных, лимитирующих размещение изучаемой формы. Выводы. Для успешного ГИС-моделирования необходимы: максимальный охват исходными данными ареала таксона; отбор исходных переменных с учетом принципиальных характеристик природных зон и ландшафтов, занимаемых таксоном, и особенностей его экологии; моделирование в разных про- граммах с последующим сравнительным анализом полученных результатов.
Ключевые слова: Emydidae, Emis orbicularis orbicularis, ареал, ГИС-моде- лирование, методические аспекты.
Скачать полную версию статью на русском в формате PDF – откроется в новой вкладке
Введение
Моделирование с использованием географических информационных систем (ГИС) все шире используется в зоологических исследованиях, а количество работ, где применяется этот метод, непрерывно растет. Тем не менее вопрос, насколько результаты моделирования отражают действительность, остается актуальным. Любая модель имеет вероятностный характер. Это значит, что модель не указывает территории, где вид непременно должен обитать, но различает участки, где обитание изучаемого вида является более или менее вероятным. В отношении ГИС-моделирования ситуация осложняется применением различного программного обеспечения (MaxEnt, ArcGIS, GARP, BioMOD и др.), разных наборов входных переменных среды и разным пространственным и количественным охватом данных. Как ни парадоксально, одной из главным проблем, которой пока не уделяют должного внимания при ГИС-моделировании, является биология самого изучаемого вида.
Целью нашей работы стало ГИС-моделирование области распространения и условий обитания болотной черепахи, Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) с применением разных программ и разных наборов переменных, а также сравнительная оценка полученных результатов. В задачи исследования входило: 1) построение моделей распространения E. o. orbicularis в программах MaxEnt и ArcGIS по стандартному и расширенному наборам переменных; 2) определение ключевых переменных; 3) проведение сравнительного анализа моделей с определением соответствия результатов по пространственному распределению благоприятных условий согласно каждой модели и 4) сравнение наборов ключевых переменных, определенных в каждом случае.
Материалы и методы
В данной работе рассмотрены популяции гаплолинии I номинативного подвида E. o. orbicularis, выделяемой по данным анализа молекулярного маркера – полноразмерного гена цитохрома b митохондриальной ДНК; эта гаплолиния имеет наиболее широкое распространение среди всех форм вида [1]. Для анализа использовали 836 наземных точек, полученных в ходе полевых исследований авторов, изучения музейных коллекций (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург; Институт зоологии МОН РК, Алматы) и заимствованных из литературы (рис. 1).
Рис. 1. Места находок Emys orbicularis orbicularis (гаплолиния I) (n = 836), использованные в моделировании: карта общего ареала вида приведена согласно [2]
Для моделирования в среде ESRI ArcGIS использовали оригинальную методику, детальное описание которой приводилось ранее [3–5]. Применяли общепринятую статистику (метод процентилей), анализировали орографические и климатические переменные c выявлением ключевых, проверяли нормальность распределения и определяли оптимальные диапазоны. Использовали орографические переменные: высоту над уровнем моря, уклон, экспозицию и кривизну (производные Digital Elevation Model) [6]; и климатические переменные: наборы переменных по температурам и осадкам (BIOCLIM and WORLDCLIM datasets) [7, 8], Global Potential Evapo-Transpiration (Global-PET) Climate Database [9], относительную влажность воздуха и солнечную радиацию (данные CLIMOND) [10]. Для сравнительного анализа строили модели, как с участием только переменных BIOCLIM (19 переменных температуры и осадков), так и с применением всех указанных выше наборов переменных; как для всего ареала изучаемой формы, так и для его восточной части отдельно.
При построении моделей в программе MaxEnt на данном этапе использовали набор с участием 19 переменных BIOCLIM. При анализе хорологии применяли программу MaxEnt (Maximum Entropy Species Distribution Modeling, версию 3.3.3k) (www.cs.princeton.edu/~schapire/MaxEnt/) [11], в которой экстраполяция (моделирование) географического распространения биологических видов проводится методом максимальной энтропии [12]. Визуализацию ГИС-карт провели с помощью программы DIVA-GIS 7.5.0 (www.divagis.org) [13]). Более детальное описание методики приводилось ранее [14].
Результаты и обсуждение
Модели, построенные в программах MaxEnt (AUC = 0,998) и ArcGIS по стандартному набору BIOCLIM, в целом показали сходный образец территорий, пригодных для обитания E. o. orbicularis (рис. 2,а,б). В зону наибольшего климатического благополучия вошли: Среднедунайская и Нижнедунайская низменности, западное и северное (с Крымом) Причерноморье, южные районы Европейской части России (Ростовская, Воронежская, Тамбовская и некоторые другие прилежащие области), Предкавказье (Дагестан, Ставропольский край и значительная часть Краснодарского края), Среднее Поволжье, Южный Урал и Зауралье.
Обе модели указали на отсутствие подходящих условий для болотной черепахи на восточном побережье Черного моря до Колхидской низменности (рис. 2,а,б), хотя еще в начале XX в. она была здесь обычным и даже многочисленным видом [15]. В настоящее время из-за фрагментации и уничтожения местообитаний на побережье Краснодарского края вид здесь практически вымер [16].
В описанных границах наиболее благоприятными условиями рельефа для номинативного подвида служат горизонтальные или субгоризонтальные плоские поверхности (равнины или холмогорье), расположенные в диапазоне высот 2–327 м над уровнем моря. Такому рельефу соответствуют стоячие или слабо проточные водоемы, которые предпочитает болотная черепаха. Самый благоприятный климат – умеренный континентальный с жарким или прохладным летом (BIO10: 18,6–23,5°С), умеренно холодной зимой (BIO11: (–11,6–(+2,3)°С) и осадками (BIO12: 284–626 мм), равномерно распределенными в течение всего года [17–19]. Крайние восточные популяции c Прикаспийской равнины на территории России и Казахстана располагаются в области полуаридного степного климата. В горных районах (Крым, Кавказ, Малая Азия) климатические условия мест обитания черепахи более разнообразны и частью лежат уже в поясе субтропического климата с разными режимами увлажнения: или относительно равномерным в течение всего года, или с сухим летом.
Между тем при сравнении моделей, построенных по набору BIOCLIM, обращают на себя внимание и заметные различия между ними (см. рис. 2,а,б). Модель MaxEnt указывает на резкое снижение климатического «благополучия» для черепахи в северной части ареала и заметно бóльшую в сравнении с ArcGIS его пригодность в Западном Казахстане (включая Иргиз-Тургайский бассейн). Модель ArcGIS рисует наличие определенных климатических условий для E. o. orbicularis на Малоазиатском и Армянском нагорьях и в горах северо-западного Ирана и, напротив, отсутствие таковых в Колхидской низменности восточного побережья Черного моря.
При включении в анализ дополнительных переменных модель ArcGIS стала больше напоминать модель MaxEnt, построенную по набору BIOCLIM (рис. 2,в). Это сходство в большей степени касалось западных, северных и южных пределов распространения подвида, нежели восточных (Западный Казахстан и Нижняя Волга). Обе модели ArcGIS продемонстрировали невысокую степень благополучия абиотических условий для E. o. orbicularis в этих районах (рис. 2,б,в). Здесь граница снижения климатического благополучия достаточно отчетливо совпадала с западной границей прохождения зоны полуаридного степного климата [18, 19]. Учитывая широкое распространение болотной черепахи в восточной части ареала [20] и ее относительно высокую численность во многих местах обитания [21; А. В. Левит, 1979, личное сообщение; наши данные], корректнее, по-видимому, говорить не о «снижении благополучия», а об экологическом своеобразии восточных популяций подвида, населяющих территорию с резко континентальным климатом. Определенную пищу для рассуждений на тему экологической неоднородности номинативного подвида дает анализ ключевых переменных.
Обе программы указали на важность BIO1 (средняя годовая температура), BIO3 (изотермичность) и BIO10 (средняя температура самого теплого квартала года). Однако общее количество ключевых переменных уже в наборе BIOCLIM было заметно выше для модели ArcGIS, чем для модели MaxEnt: 12 против 5 (табл. 1). Кроме того, согласно ArcGIS к ключевым переменным были отнесены индекс аридности и солнечная радиация.
Согласно модели ArcGIS в северных пределах распространения для подвида критичными являются ослабление радиационного фона, уменьшение летних температур (BIO5, BIO10) (рис. 3,а,б) и нарастание гумидности климата, что отражает увеличение индекса аридности (рис. 3,в). Перечисленные факторы имеют особое значение для репродуктивного периода E. orbicularis [22]. Полагают, что сокращение и последующее исчезновение болотной черепахи с северных территорий Европы (южная Англия, южная Швеция), куда она проникла в голоценовый оптимум, было связано, прежде всего, с уменьшением летних температур и «океанизацией» региона (открытие прохода в океан со стороны Балтийского озера 5–2 тыс. л.н.) [23].
Западные и южные пределы лимитируются увеличением гористости местности (одна из ключевых переменных – высота над уровнем моря: рис. 3,г) и связанным с этим изменением уровня радиации (рис. 3,а). Кроме того, возрастание угла наклона поверхности во многих гористых (в особенности – в карстовых) районах исключает наличие характерных биотопов вида даже на средних высотах.
Наибольший интерес представляет картина с восточными пределами распространения подвида. Восточная граница определяется целым комплексом биоклиматических переменных, характеризующих усиление континентальности климата. Это выражается, прежде всего, в увеличении годовой амплитуды температур (BIO7: рис. 3,д) (за счет повышения летних температур (BIO10) в южной части территории или понижением зимних температур (BIO11) – в северной), нарастании дефицита осадков (BIO12: рис. 3,е) и значительном превышении испарения над осадками, что отражает уменьшение индекса аридности (рис. 3,в).
Представляется, что такие условия становятся малоблагоприятными не столько для самого животного, связанного с водными бассейнами, сколько влияют на режим самих водоемов. Режим континентальных стоячих и медленно текущих водоемов в полуаридной зоне сильно зависит от условий увлажнения, т.е. поступающих осадков и испарения (второе во много раз превышает первое) и подвержен серьезным колебаниям [24, 25]. Это одна из причин приуроченности мест обитания черепахи в Южном Зауралье и зауральских степях Казахстана (включая Тургайский бассейн) к руслам крупных рек (наши данные, А. В. Давыгора, личное сообщение).
Большое число ключевых переменных ArcGIS-модели, на наш взгляд, отражает экологическую неоднородность номинативного подвида как следствие его интразонального распространения. «В интразональных частях ландшафтов существенно сглаживаются градиенты климатических факторов» [26, с. 30]. Это позволяет болотной черепахе проникать за пределы плакорных (зональных) ландшафтов, но только до известных границ, которые уже жестко лимитируются абиотическими факторами «чуждой» среды. Представляется перспективным дальнейший анализ экологического «единства» подвида как с использованием ГИС-моделирования, так и в природе.
Рисунок 4 при сравнении с рис. 2,в иллюстрирует пример изменения модели при дефиците исходных данных. С учетом наземных данных только с восточной части ареала (Казахстан) существенно изменяется образец пространственного размещения районов с наиболее благоприятными условиями для подвида и список ключевых переменных, лимитирующих это размещение.
Заключение
Проведенное исследование показало, что каждая из использованных программ имеет свои плюсы и минусы, которые пока не в полной мере охвачены анализом. Представляется, что MaxEnt более достоверно описывает реальное распределение вида на территории, анализируя имеющиеся первичные данные с точки зрения их пространственного распределения. Однако ArcGIS в силу своей специфики (анализ каждой переменной, количественное определение диапазонов значений) позволяет глубже анализировать экологические факторы, влияющие на пространственное распределение вида, оценивать, какие из них и в какой мере, обусловливают «экологическое благополучие» изучаемого объекта. Подчеркнем, что наши заключения нуждаются в дальнейшей проверке, однако уже сейчас понятно, что для успешного ГИС-моделирования необходимо учитывать следующие рекомендации: 1) максимально охватывать данными ареал изучаемого таксона; 2) учитывать принципиальные характеристики природных зон и ландшафтов, занимаемых таксоном, и особенности его экологии; 3) проводить по возможности моделирование разными программами с последующим сравнительным анализом результатов. Более тесный контакт со специалистами-географами представляется актуальным для развития ГИС-моделирования в зоологии.